История лаборатории сельскохозяйственной энтомологии

Лаборатория сельскохозяйственной энтомологии создана в марте 2014 г. путём объединения трех коллективов института: лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям (руководитель проф. Н.А.Вилкова), лаборатории регуляторов роста, развития и поведения насекомых (руководитель И.В. Шамшев) и группы популяционной биологии опасных вредителей лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов, руководитель которой (проф. А.Н.Фролов) и возглавил вновь созданную лабораторию.

В разное время исследователи вредных сельскохозяйственных насекомых объединялись в рамках сменяющих друг друга лабораторий. А начиналось всё, пожалуй, с энтомологического бюро, основанного в 1884 г. После 1917 г. проблемой сельскохозяйственных вредителей заинтересовался ряд центральных и научно-производственных организаций. В этот период были получены новые данные о распространении в стране саранчовых, лугового мотылька, озимой совки и др. Целенаправленные плановые исследования по регистрации и прогнозированию вредных насекомых были начаты после создания ВИЗР. В 1930 г. был создан Сектор службы учёта и прогноза вредителей и лаборатория зоологии, руководителем которой был Б.Ю. Фалькенштейн. В послевоенный период на территории страны наблюдалось резкое нарастание распространённости и вредоносности многих видов насекомых, и в 1946 г. в ВИЗР была создана лаборатория прогнозов размножения массовых вредителей сельскохозяйственных культур, длительное время являвшаяся научным методическим центром прогнозирования в стране. Её руководителем в течение 40 лет был И.Я. Поляков. В составе лаборатории имелась группа энтомологов, проводившая исследования по прогнозу саранчовых и лугового мотылька (Е.М. Шумаков, К.И. Ларченко, Е.П. Цыплёнков). В дальнейшем энтомологические исследования были расширены за счёт участия в них Т.С. Дружелюбовой, Л.А. Макаровой, Г.М. Дорониной, Л.П. Кряжевой, В.О. Хомяковой, О.С. Комаровой, Л.П. Бергер и др. В 1956-1965 гг. в связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства исследования в ВИЗР были сосредоточены на разработке более совершенных методов учёта вредных объектов, многолетних, долгосрочных и краткосрочных прогнозов. В конце 60 – начале 70-х гг. в результате многолетних исследований был накоплен обширный материал по динамике численности вредных объектов. В то время, как и сейчас, представления о закономерностях динамики численности насекомых – одна из наиболее дискуссионных проблем экологии. Профессором И.Я. Поляковым (1954, 1968, 1973) была предложена оригинальная агроклиматическая модель фазовой динамики численности вредных видов. Исследования по изучению возрастной и демографической изменчивости, проведённые Т.С. Дружелюбовой на озимой совке, В.О. Хомяковой – на луговом мотыльке, Г.М. Дорониной и Л.А. Макаровой – на других фитофагах, расширили представления о критериях прогноза насекомых. Идеи И.Я. Полякова и его последователей в 60-70-х гг. вызвали оживлённые дискуссии среди многих отечественных экологов, что оказало существенное влияние на развитие исследований в данном направлении. Прогнозирование численности популяций фитофагов, подверженных дальним миграциям (луговой мотылёк, капустная моль, восточная луговая совка, виды саранчи и др.) – сложная задача, т.к. их динамическое состояние только частично соответствуют общепринятой схеме динамики популяций других организмов. Многолетние исследования, проведённые в ВИЗР, а также анализ многочисленных опубликованных материалов, позволили уточнить очаговые резервации фитофагов-мигрантов в стране, изучить их жизненные биоэкологические ритмы, установить связь с циклонической динамикой и фронтальными разделами атмосферы и на этой основе разработать синоптический прогноз миграций вредных насекомых (Макарова и др, 1994).

Проблема повышения эффективности борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур была всегда в центре внимания прогнозистов ВИЗР. Разработанные экономические пороги вредоносности позволили существенно повысить экономическую эффективность защитных мероприятий (Танский, 1976).

В начале 70-х гг. начались исследования по применению математического моделирования динамики популяций вредных объектов с использованием электронно-вычислительной техники. Были разработаны регрессионные модели прогноза хлебной жужелицы, кукурузного мотылька, серой зерновой совки и др. под методическим руководством Г.Е. Сергеева. Изучение динамики популяций кукурузного мотылька с использованием таблиц выживаемости показало, что на локальном уровне плотность численности вредителя определяется эффектами ключевых факторов – конкуренцией, многолетними колебаниями численности энтомофагов и устойчивостью сортов кукурузы. Однако в пределах ареала влияние на динамику мотылька внутривидовых и межвидовых отношений нивелируется, в результате его численность детерминируется погодно-климатическими факторами. Следовательно, для прогнозирования численности кукурузного мотылька в пределах ограниченной территории (хозяйство, район), следует использовать указанные ключевые факторы, а для обширных территорий (край, регион) следует использовать указанные ключевые факторы, а для обширных территорий (край, регион) – влияние погодных условий (Фролов, 1993).

Исследования по иммунитету растений к вредителям проводились в ВИЗР со дня его основания. Значительный вклад в их становление и развитие внесли исследования устойчивости полевых, плодовых культур и винограда, развёрнутые по инициативе Н.И. Вавилова в отделе энтомологии Государственного института опытной агрономии. Этот отдел в 1929 г. вошёл в состав ВИЗР. Характерной особенностью работ, выполненных К.И. Водинской, Ю.Г. Мозговым, В.Н. Щёголевым, В.В. Яхонтовым, Е.А. Крейтер под руководством Н.И. Троицкого (1932), была попытка связать генезис иммунитета растений с генезисом происхождения культурных растений.

Для разработки теоретических основ фитоиммунологии и энтомоиммунитета огромное значение имели работы Н.И. Вавилова об изменчивости культурных растений в центрах их формирования, о законе гомологических рядов, о сопряжённой эволюции растений-хозяев и их патогенов. Немалую роль в развитии представлений о факторах устойчивости растений к вредителям сыграли работы по физиологии и экологии членистоногих, в том числе их пищевой специализации, проводимые в ВИЗР в 30-40 гг. И.А. Рубцовым, А.С. Данилевским, И.С., Скобло, Ф.К. Лукьяновичем, В.Н, Старком, И.В. Кожанчиковым, К.И. Ларченко и др.

Большим событием в области изучения иммунитета растений к вредителям в этот период стада первая классификация явлений устойчивости, предпринятая В.Н. Щёголевым (1938) на основе анализа разносторонних взаимодействий фитофагов с растениями и на многие годы определившая направления исследований по этой проблеме как в нашей стране, так и за рубежом (Р. Пайтнер, 1953).

Начало нового этапа исследований по иммунитету растений в ВИЗР относится ко времени, когда по инициативе выдающегося энтомолога И.Д. Шапиро на Пушкинской экспериментальной базе ВИЗР в 1959 г. была организована специальная группа по изучению устойчивости злаков к злаковым мухам (И.Д. Шапиро, С.Г. Жуковский, Л.М. Завертяева, З.Я. Агафонова, И.А. Цветаева, Н.А. Вилкова, А.П. Сазонов и др.). Их исследования позволили выявить важнейшие факторы устойчивости злаков к внутристеблевым вредителям, что дало основание И.Д. Шапиро сформулировать понятие «физиологической капсулы» как особой среды, формируемой вредителем в зоне обитания внутри растения, и обосновать значение скорости роста растений как одного из иммунологических барьеров, определяющих эволюцию крупных таксономических групп насекомых.

Важнейшим событием для развития исследований по иммунитету растений к вредителям было создание в ВИЗР в 1965 г. первой в стране специализированной лаборатории, объединившей усилия большого коллектива сотрудников и учеников И.Д. Шапиро (Е.Г. Агапова, Р.И. Бартошко, Т.А, Борщова, Е.В. Брянцева, Н.А. Вилкова, А.И. Деров, Д.С. Переверзев, О.Е. Реутская, А.П. Сазонов, Г.Б. Шура-Бура и др.). Организация этой лаборатории явилась следствием необходимости усовершенствования стратегии защиты растений и её экологизации на основе использования нехимических средств, в том числе устойчивых к вредным организмам сортов сельскохозяйственных культур. Работа лаборатории была сосредоточена на анализе филогенетических и онтологических взаимосвязей растений и членистоногих разной таксономической принадлежности, особенностей их адаптациогенеза в сопряжённой эволюции с кормовыми растениями с целью выявления факторов устойчивости сельскохозяйственных растений к вредителям. В работе в разные годы принимали активное участие сотрудники географической сети ВИЗР: Прибалтийского филиала, Всесоюзной научно-исследовательской станции по раку картофеля и колорадскому жуку, Всесоюзной научно-исследовательской противофиллоксерной станции, Иркутского опорного пункта, Нижегородской научно-исследовательской лаборатории (Горьковский опорный пункт), Тосненской опытной станции ВИЗР.

Работа лаборатории строилась на широком привлечении к анализу факторов устойчивости растений к вредителям фундаментальных знаний из различных областей биологических наук. Исследования отличались широкой представленностью объектов изучения, как среди сельскохозяйственных культур, так и видов основных вредителей. За короткое время лаборатория стала основным методическим и теоретическим центром России по проблеме иммунитета растений к вредителям. Большое внимание в исследовании взаимодействий членистоногих с их кормовыми растениями было уделено изучению таких фундаментальных вопросов, как физиолого-биохимические основы становления пищевой специализации фитофагов, их пищевого поведения и его структуры, организации пищеварения и его адаптивности, обмена веществ. Эти исследования базировались на широком привлечении методов биохимии, гистологии, гистохимии, гастроэнтерологии, иммунохимического, люминесцентного анализа, инфракрасной микроскопии и т.д.

Широкое использование методов анализа морфофизиологического состояния растений с учётом закономерностей их органогенеза, разработанных Ф.М. Куперман, Е.И. Ржановой при изучении взаимодействий фитофагов с кормовыми растениями, позволило выявить особенности онтогенетической и топической специфичности вредителей, показать строгую их приуроченность к использованию лишь определённых органов и тканей, находящихся на тех или иных этапах органогенеза (Б.П. Асякин, Р.И. Бартошко, Т.А. Борщова, Л.И. Колесниченко, Ю.П. Крайнов, Н.А. Михайлова, Г.И. Притула, О.Е. Реутская, Г.Б. Шура-Бура и др.), и определить специфику патологической реактивности в ответ на повреждения фитофагами.

Весьма важными для раскрытия механизмов устойчивости растений к вредителям были начатые в 60-е гг. исследования информационных связей растений и фитофагов, структуры пищевого поведения последних и его изменчивости при разных режимах питания. С 70-х гг. развиваются исследования явлений адаптивной микроэволюции на примере стеблевых мотыльков (А.Н. Фролов), гессенской мухи (Н.Г. Памужак, Т.В. Пиджакова), некоторых видов тлей (А.Б. Верещагина), вредной черепашки (Е.В. Брянцева) и колорадского жука (С.Р. Фасулати). В конце 1970-х годов были развёрнуты исследования группового и комплексного иммунитета, которые в дальнейшем стали одной из центральных задач, стоящих перед коллективом лаборатории, а также работы по индукции иммунитета, в частности воздействия макро- и микроудобрений (И.Д. Шапиро, Б.П. Асякин, А.Н. Кокорин, С.А. Персин, И.А. Юревич). Ряд теоретических и методических разработок завершились созданием методических пособий и получением авторских свидетельств по выявлению устойчивых форм растений, что создало реальные предпосылки для формирования комплексных программ по селекции высокопродуктивных, устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур. Некоторые из этих разработок были использованы при создании сортов яровой пшеницы устойчивых к хлебным пилильщикам; сортов и гибридов капусты, устойчивых к киле, бактериозу и наиболее опасным вредителям и сортов моркови, устойчивых к морковной мухе и морковной листоблошке. На Всесоюзной научно-исследовательской станции по раку картофеля и колорадскому жуку была организована в системе государственных сортоиспытаний централизованная оценка устойчивости новых селекционных образцов картофеля к колорадскому жуку (И.Д. Шапиро, Л.Г. Хролинский, М.М. Шустер и др.)

Со времени организации лаборатории началось планомерное, продолжающееся и в настоящее время иммунологическое изучение образцов Мировой коллекции ВИР с целью выявления источников и доноров устойчивости для совершенствования селекционных программ, а также перспективных и районированных сортов основных сельскохозяйственных культур как основы для разработки экологически безопасных систем защиты растений. Развитию исследований в значительной мере способствовало расширение международных связей и координация исследований по данной проблеме с селекционными и другими научно-исследовательскими учреждениями страны.

К началу 80-х гг. коллектив иммунологов ВИЗР вышел на передовые позиции мировой фитоиммунологии и энтоиммунитета, в частности, а по некоторым теоретическим и методологическим позициям эти разработки опережали аналогичные исследования, проводимые за рубежом. Этому способствовало общее развитие фундаментальных наук, в том числе широкое привлечение для анализа взаимодействий растений и членистоногих вредителей эколого-биоценотических подходов, методов общей теории систем и основополагающих закономерностей иммунологии, что дало возможность для более глубокого изучения как внешних, так и внутренних механизмов, обусловливающих устойчивость растений к вредителям на организменном, клеточном и молекулярно-генетическом уровнях.

В результате проведения большого цикла исследований экологических, этологических, физиолого-биохимических и молекулярно-генетических взаимодействий растений и консументов различной таксономической принадлежности существенно обогатились представления о структурной организации защитных механизмов растений и их значении в эволюции и в онтогенезе как отдельных видов консументов, так и сообществ (консорций), функционировании агроценозов в целом и путях экзогенного и эндогенного управления этими процессами, о типах и особенностях физиологической и популяционной реактивности консументов всех порядков на воздействие растений. На этой основе был сделан ряд крупных обобщений и разработаны новые принципы изучения и выявления устойчивых форм растений к отдельным видам вредных организмов, их группам и комплексам. Анализ многообразия накопленных феноменологических сведений о механизмах взаимодействия в бинарной биологической системе «растение – вредитель» показал, что устойчивость растений базируется на разнообразных генетически детермированных свойствах растений, обеспечивающих их устойчивость на всех уровнях организации (И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, В.П. Асякин, Р.И. Бартошко, Н.В. Буринская, И.С. Гуслиц, Л.С. Иващенко, О.В. Иванова, Т.Н. Ипатова, Д.С. Переверзев, Р.В. Пухаев, В.А. Раздобурдин, А.Н. Фролов, М.А. Чумаков). Определяющим в развитии исследований по проблеме иммунитета явился проводимый в лаборатории системный анализ выявленных факторов устойчивости растений по происхождению, структурной организации и особенностям функционирования. Это дало возможность научно обосновать и разработать современную теорию иммунитета и построить иммуногенетическую систему растений, включающую две эволюционно разновозрастные, но взаимосвязанные подсистемы: более древнюю форму – конституциональный иммунитет и эволюционно более молодую форму – индуцированный иммунитет, что было обобщено в докторской диссертации Н.А. Вилковой (1980). Позже была разработана концепция групповой и комплексной устойчивости сельскохозяйственных культур к вредным организмам (Г.С. Галеев, И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, В.С. Сотченко, В.Г. Иващенко, А.Н. Фролов) и др.

С 1985 по 2014 г. лабораторией руководила заслуженный деятель науки, проф. Н.А. Вилкова. Отличительной особенностью этого периода явилась постановка качественно новой задачи – выявление механизмов, обеспечивающих групповую и комплексную устойчивость растений к вредным организмам и обоснование функциональной значимости иммуногенетической системы в агробиоценозах (Новожилов, Захаренко, Вилкова, Воронин, 1993; Вилкова 1998). Решение поставленной задачи потребовало детального изучения взаимодействия в системах консорций различного типа в агробиоценозах и послужило фундаментом для формирования представлений о факторах групповой и комплексной устойчивости к вредным организмам и вредоносности последних. Использование принципов теории систем позволило перейти от анализа взаимодействий в бинарной системе «растение – вредитель» к рассмотрению взаимосвязей в более сложных консортных системах: «растение – фитофаг – энтомофаг» (система триотрофа), «растение – группа фитофагов» и «растение – вредитель + возбудитель заболевания».

Методами электрофореза и хроматографии в сочетании со специально разработанными методами идентификации изучены свойства, компонентный состав, эволюционная изменчивость и генетический контроль белковых ингибиторов амилаз и протеиназ насекомых, грибов, млекопитающих и растений у культурных и диких видов пшеницы, картофеля, бобовых культур и подсолнечника (Конарев, 1992; Фомичёва, 1992; Конарев и др. 1999). Показано, что спектры различных ингибиторов специфичны для видов, геномов, сортов и линий, а также отражают эволюционные связи между видами растений. Выявлен ряд новых типов ингибиторов, которые могут быть использованы в создании трансгенных форм растений, устойчивых к вредным организмам. Проведённые исследования показали, что ингибиторы экзогенных гидролаз являются элементами защитных систем растений и вовлечены, наряду с пищеварительными системами насекомых, в сопряжённую эволюцию растений и фитофагов (Конарев, 1996).

Большое внимание лаборатория уделяла подготовке кадров иммунологов. Защищено 5 докторских и 47 кандидатских диссертаций. Разработана программа повышения квалификации специалистов по иммунитету растений к вредителям, по которой в течение 17 лет на базе лаборатории проводились ежегодные семинары для специалистов селекционных учреждений страны.

Пути создания препаратов на основе биологически активных веществ (БАВ), участвующих в передаче химической информации в биологических системах, открылись в начале 60-х гг., когда были идентифицированы первые половые аттрактанты насекомых, а затем и созданы их синтетические аналоги. Примерно в это же время началась работа с аттрактантами насекомых в ВИЗР под руководством К.В. Новожилова. В связи с новизной и перспективностью направления, дальнейшие работы получили своё развитие в специально созданном подразделении – «Лаб. аттрактантов и стерилизации насекомых» под руководством профессора Е.М. Шумакова. С 1967 г. в лаборатории проводилось изучение химической коммуникации двух видов чешуекрылых (восточной и яблонной плодожорки), а также совершенно не затронутого в зарубежных исследованиях, но исключительно важного для нашей страны вида полужесткокрылых – вредной черепашки.

В начале 70-х гг., после того как к работе были привлечены химики из ВНИИСХСЗР и его Щелковского филиала, созданы первые отечественные синтетические аттрактанты сливовой и восточной плодожорок. В 1972-1973 гг. предприняты первые попытки использовать синтетические аттрактанты для надзора за развитием сливовой плодожорки в условиях садовых насаждений, а также для массового вылова самцов с целью снижения численности вредителя (метод самцового вакуума).

С 1981 г. лабораторию стерилизации и аттрактантов возглавил А.П. Сазонов. Под его руководством была проведена работа по уточнению комплексного состава феромонов с учётом их действия на отдельные этапы полового поведения, стандартизации составов половых аттрактантов при их промышленном изготовлении, созданию новых типов испарителей, совершенствованию методов количественной оценки испаряемых компонентов и др. Такое многообразие задач потребовало организации комплексных работ со многими научными учреждениями, что было реализовано путём создания при ВАСХНИЛ Координационного совета и Комиссии по биологически активным веществам. Начиная с этого времени, институт возглавляет Государственную программу работ по всем основным направлениям в области использования феромонов насекомых в защите растений.

В рамках разработки приёмов практического использования феромонных препаратов совместно с целым рядом различных организаций созданы стабильно работающие клеевые феромонные ловушки, с помощью которых разработаны методики сигнализации сроков проведения обработок для таких видов как яблонная, сливовая и восточная плодожорки, ивовая кривоусая и гранатовая листовертки, хлопковая совка и др. Для большинства этих же видов с помощью феромонных ловушек установлены и пороги вредоносности. Совместное применение двух показателей позволило повысить эффективность защитных мероприятий на 10-15 % и резко сократить объёмы применения и нормы расхода используемых инсектицидов.

Уже в самом начале работ по практическому применению феромонов для борьбы с вредителями было установлено, что высокий уровень эффективности как при дезориентации, так и при использовании метода массового отлова, не может быть достигнут при плотности популяции вредителей, на несколько порядков превышающей пороговую величину. В таких случаях нередко требуется предварительное применение других высокоэффективных средств защиты для снижения численности вредителя, ориентируясь на препараты, обладающие, как и феромоны, достаточно высокой селективностью действия и не оказывающие отрицательного влияния на полезные элементы агробиоценозов.

К числу таких препаратов отнесены инсектициды третьей генерации, представляющие собой новый класс химических средств защиты растений – регуляторов роста насекомых, к работе с которыми институт приступил в конце 60-х гг. Предпосылкой к началу работ в этом направлении во всём мире явилось обнаружение у некоторых видов растений функциональных аналогов ювенильного гормона насекомых (Slama, Williams, 1965). Именно в это время в ВИЗР создаётся лаборатория эндокринологического метода борьбы (руководитель В.Н. Буров), и в тесном сотрудничестве с синтетиками Института химии Молджавской ССР и Института медицинской паразитологии и тропической медицины проводится серия работ по поиску соединений, обладающих активностью ювенильного гармона (ЮГ), и изучению зависимости уровня их активности от химической структуры. По результатам этих исследований сотрудниками лаборатории с соавторами было получено более 20 авторских свидетельств на новые препараты с ЮГ-активностью для отдельных таксонов насекомых и выпущен ряд методических рекомендаций по проведению скрининга новых соединений.

Существенную роль в проведении дальнейших работ по изучению механизмов действия ювеноидов сыграли контракты лаборатории с Институтом энтомологии и Институтом биохимии и органической химии АН ЧССР (Прага), а также с институтом биологии развития АН СССР. Цикл исследований, проведённый с использованием методов микрохирургии, анатомо-гистологической и цитохимической техники, значительно расширил представления о динамике титра ЮГ в онтогенезе насекомых (Садикова, 1979, 1984), о взаимодействии ЮГ и его функциональных аналогов с другими элементами нейроэндокринной системы насекомых (Карпунина, Сазонов, 1976), об их действии на репродуктивное развитие отдельных видов вредителей (Реутская, 1976, 1979), на регуляцию эмбриогенеза (Шехтман, Буров, 1976) и имагинальной диапаузы (Буров, Хохлов, Садикова, 1979). Пионерский характер имеют исследования по роли ЮГ в регуляции оогенеза (Кожанова, Праля, 1979; Кожанова, Хохлов, 1984) и регуляции сперматогенеза насекомых (Шиняева, 1980, 1981). Особый интерес представляют впервые обнаруженный феномен псевдостерилизации насекомых, вызываемой аналогами ЮГ, и разработанный на примере вредной черепашки способ снятия имагинальной диапаузы, на который было получено авторское свидетельство (Буров, Сазонов, 1970).

Дальнейшие работы, проводимые при участии сотрудников ВНИИБМЗР, Арм.ИЗР и ВНИИХСЗР, позволили выявить ряд общих черт, характеризующих ювеноиды как средства защиты растений, отличающиеся от традиционных инсектицидов и требующие разработки специальной тактики и технологии применения препаратов, создаваемых на их основе. В середине 70-х гг. лабораторией были разработаны методы оценки полевой эффективности действия ювеноидов на природные популяции отдельных видов вредителей – вредную черепашку (Филипас, Сазонов, 1979), американскую белую бабочку (Праля, 1980), лугового мотылька (Мокроусова, 1980), капустных мух (Новикова, Богословская, 1983) и др. На этих примерах было убедительно показано, что ювеноиды могут быть с успехом использованы в защите растений для снижения численности популяций вредных видов и предотвращения потерь урожая.

Важный результат многолетней работы лаборатории – установление феномена и механизма развития резистентности к ювеноидам в природных популяциях насекомых после долгосрочного применения одного и того же препарата и в одном и том же агроценозе (Буров, Сазонов, 1997).

Необходимостью иметь в ассортименте БАВ препараты с разными механизмами действия и разными спектрами селективности объясняется сохраняющийся интерес к другим группам регуляторов роста насекомых – антиювенильным препаратам (прекоценам) из группы хроменов, нестероидным агонистам личиночного гормона экдизона, выделяемым из растений препаратам типа азадирахтина и к ингибиторам синтеза хитина. Результаты многолетней работы института по созданию и использованию регуляторов роста и поведения насекомых позволили обогатить ассортимент химических средств борьбы с вредными насекомыми новым классом экологически безопасных препаратов и наметить дальнейшие пути его совершенствования.

Сотрудниками лаборатории получено более 30 авторских свидетельств и патентов, опубликованы две коллективные монографии и три тематических сборника трудов ВИЗР, защитили диссертации два доктора и 17 кандидатов.

Колебания численности (волны жизни) — неотъемлемое свойство популяционных систем живых организмов, включая насекомых. Причины этих колебаний — одна из центральных проблем экологии в целом и энтомологии в частности, и, соответственно, предмет продолжительных и острых дискуссий на протяжении длительного времени. Изучение динамики численности насекомых, как самостоятельное направление в энтомологии, зародилось в начале XX века и в своем развитии прошло долгий путь, который, хотя и несколько условно, можно подразделить на ряд этапов.

На первом, начальном этапе были сделаны первые попытки обобщения и осмысления накопленного материала и выдвинуты гипотезы о причинах, которые могут обуславливать колебания численности (Howard, Fiske, 1911; Nicholson, 1933; Smith, 1935; Thompson, 1929, 1939, и др.). Впоследствии сбор фактического материала осуществлялся уже более целенаправленно, а его интерпретация была нацелена на проверку и обоснование той или иной концепции динамики численности, которой придерживался автор. В итоге столкновение разных точек зрения стало неизбежным. Этот период (50-70-е годы) иногда называют временем „великого противостояния” („Great Debate”) (Berryman, 2000), когда одни авторы доказывали, что в изменениях численности главными являются зависимые от плотности факторы (напр., Utida, 1941; Lack, 1954; Ricker, 1954; Solomon, 1957; Milne, 1957; Huffaker, Messenger, 1964; Christian, Davis, 1964; Chitty, 1967; Wynne-Edwards, 1962; Royama, 1977; Berryman et al., 1987, и др.), а другие обосновывали первостепенную роль внешних, действующих независимо от плотности факторов (Thompson, 1939; Andrewartha, Birch, 1954; Andrewartha, 1961; den Boer, 1968; Reddingius, DenBoer, 1970, и др.). Монография Г.А.Викторова (1967) «Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки», оказывающая и в наши дни огромное влияние на развитие отечественной энтомологии, вся пронизана духом дискуссий того времени. Их важнейшим итогом стало чёткое осознание необходимости выработать более объективные критерии и адекватные методы изучения динамики численности.

В 60-70 годы стало широко практиковаться составление таблиц выживаемости; основное внимание исследователей уделялось анализу причин смертности популяций и поиску „ключевых” факторов, а также изучению природы регуляции и ее механизмов (Morris, 1957, 1959, 1963; Varley, Gradwell 1960, 1970, 1971; Varley et al., 1973; Haggai, Rogers, 1975; Royama, 1981; DenBoer, 1986; Stilling, 1987; Manly, 1988, и т.д.).

ВИЗР внес очень весомый вклад как в изучение и осмысление природы динамики численности фитофагов (Щепетильникова, 1942-1958; Григорьева, 1960, 1965; Шапиро В.А., 1951, 1965; Каменкова, 1958, 1970; Чумакова, 1958; Танский, 1959, 1975; Буров, 1962, 1971; Дружелюбова, 1962-1980; Поляков, 1963-1978; Булыгинская, 1962; Хомякова, 1968-1972; Шапиро, Вилкова, 1969, 1976; Шехурина, 1972; Агарков, 1974; Шапиро и др., 1979; Новожилов, Шапиро, 1974; Шумаков, 1978; Макарова, Доронина, 1980, 1985; Доронина, 1974; Сухорученко и др., 1985), так и в разработку методических принципов анализа и сбора данных (Васильев и др., 1973; Сергеев, 1970; Виноградова, Косенков, 1976; Маршаков, 1987; Саулич, 1988).

Профессор И.Я.Поляков (1954, 1968, 1973), будучи одним из лидеров в области изучения динамики численности животных в нашей стране, активно разрабатывал учение о фазности динамики численности вредных видов. Суть его концепции состояла в том, что динамику численности живых объектов в основном определяют доступные для них энергетические ресурсы среды (пища) и условия погоды. Последние выступают базисным фактором, а внутри- и межпопуляционные взаимоотношения, оказывающие определенное влияние на динамику численности организмов, не являются определяющими и, по выражению автора, представляют из себя ’’надстройку”. Таким образом, погодные и пищевые факторы формируют морфофизиологические свойства популяций объектов, от которых зависит их фазовое состояние, численный уровень и динамическое состояние. Для большинства вредителей было предложено выделять пять основных фаз динамики популяций: депрессию, расселение, массовое размножение, пик численности и спад численности. Энтомологические исследования, проведенные Т.С.Дружелюбовой на озимой совке, В.О.Хомяковой на луговом мотыльке, Г.М.Дорониной и JI. А Макаровой - на других фитофагах, существенным образом расширили представления о факторах динамики численности насекомых.

Идеи проф. И.Я.Полякова и его последователей в 60-70-х гг. вызвали оживленные дискуссии среди многих отечественных экологов. Обсуждение проблемы динамики численности видов оказало существенное влияние на ее понимание и развитие исследований в данном направлении.

Теория фазовой динамики численности вредных объектов, разработанная профессором И.Я.Поляковым и его школой, была признана рядом исследователей и нашла свое конкретное воплощение как методологическая основа многолетних, долгосрочных и краткосрочных прогнозов в защите растений.

В результате к 80-м годам было накоплено огромное количество фактов, свидетельствующих, что популяции, подобно любым иным динамическим системам, находятся воздействием как эндогенных управляющих механизмов, действующих по принципу обратной связи, так и экзогенных факторов, влияющих на проявление первых. Оказалось, что схожие по внешнему виду колебания численности одних популяций могут вызываться эффектами зависимых от плотности (регулирующих по Г.А.Викторову (1967)) факторов, тогда как других — быть результатом воздействий независимых от плотности (модифицирующих) факторов. Обширный фактический материал, подкрепленный теоретическими моделями (см., напр., Tamarin, 1978; Sinclair, 1989; Turchin, 1995; Berryman, 2000, и др.), свидетельствует, что численность многих природных популяций большую часть времени находится под воздействием регулирующих факторов, однако в одних случаях плотность сохраняется постоянно низкой, тогда как в других — растет экспоненциально, пока не достигнет пределов, ограниченных объемом жизненно важного ресурса, обычно кормового.

На современном этапе (90-е годы прошлого века – наше время) исследователи все меньше задаются вопросом, какова природа фактора, ответственного за регуляцию, т.к. у разных видов или даже популяций одного и того же вида в качестве регулирующих могут выступать совершенно разные факторы. Более актуальным вопросом стало выяснение причин и обстоятельств, благодаря которым те или иные биологические факторы становятся регулирующими (Berryman, 2000). Кроме того, наметился явный спад интереса к изучению явления регуляции per se (Turchin, 1999). Все больше и больше появляется работ, посвященных строгому описанию поведения численности популяций во времени и пространстве (Sutcliffe et al., 1996; Heino et al., 1997; Hunter et al., 1997; Kendall et al., 1998, 1999; Bj?rnstad et al., 1999, 2002; Bj?rnstad, 2000; Liebhold, Kamata, 2000; Williams, Liebhold, 2000; Buonaccorsi et al., 2001; Kendall, 2002; Peltonen et al., 2002; Raimondo et., 2004; Liebhold et al., 2004, и мн. др.). Особую ценность приобретают многолетние исследования, „поскольку многие особенности динамики становятся очевидными лишь спустя 20 и более лет сбора данных” (Liebhold, Kamata, 2000); особое доверие вызывают работы, базирующиеся на 40-60 летних сериях (напр., Ylioja et al., 1999; Williams, Liebhold, 2000). Не в последнюю очередь благодаря бурному развитию компьютерной техники и программного обеспечения характерной чертой современного этапа является применение более информативных и корректных методов изучения динамики популяций — анализа временных и пространственных автокорреляций и кросс-корреляций, применения геоинформационных систем (ГИС) и геостатистики (Sharov, 1996). Благодаря сочетанию традиционных операций с базами данных и географического (пространственного) анализа ГИС находят все большее применение в самых разных областях человеческой деятельности (GIS 93 Conference Proceedings; GIS 95 Conference Proceedings; Geographical Information Systems, Volume 1: Principles, 1991; см. также материалы, представленные на сайтах „Все о ГИС”, „Sites with Data for GIS or Mapping”; обзор A.M. Liebhold et al. (1993) применительно к популяционной динамике насекомых). Примечательно, что новые технологии, в частности ГИС, пока гораздо чаще используются в лесной, чем в сельскохозяйственной энтомологии. Очевидно, это связано с неизмеримо большими размерами пространственно гетерогенных ландшафтов (Liebhold et al., 1993).

Картографический материал в работе служб Россельхознадзора и карантина растений используется давно. Составляются карты распространения карантинных вредных объектов (КВО), отмечаются очаги и зоны вредоносности как традиционными методами, так и с использованием ГИС.

Одним из важных импульсов развития ГИС направления для решения аналитических и прогностических задач с использованием эколого-географического подхода в нашей стране послужил проект МНТЦ № 2625p в партнерстве с ARS-USDA, направленный на создание интерактивного Агроэкологического атласа России и сопредельных государств, в рамках которого над созданием баз данных по вредным объектам с 2003 по 2010 г. под руководством проф. А.Н.Фролова трудились десятки ведущих ученых и специалистов ВИЗР. Созданный нами «Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их болезни, вредители и сорные растения» (www.agroatlas.ru) является характерным примером востребованности информационного ресурса эколого-географической направленности (около 200000 посещений за год). Этот ресурс, созданный большим коллективом ученых трех научных учреждений Санкт-Петербурга (СПюГУ, ВИР, ВИЗР) при партнерстве специалистов Департамента сельского хозяйства США (руководители А.Н.Афонин, С. Гринн, Н.И.Дзюбенко, А.Н.Фролов), помогает принимать адекватные решения в области сельского хозяйства на уровне фермеров, технических экспертов, ученых и политических деятелей.

Среди других долгосрочных крупных работ коллектива в первую очередь следует упомянуть серию поддержанных РФФИ проектов (руководитель проф. А.Н.Фролов), направленных на изучение закономерностей динамики численности растительноядных насекомых, и выявление факторов, ее определяющих, в том числе № 94-04-11328 «Факторы динамики численности и их значение в эволюции растительноядных насекомых на примере кукурузного мотылька» (1994-1996); № 97-04-48015 «Динамика численности растительноядного насекомого: анализ эффектов модифицирующих и регулирующих факторов с помощью таблиц выживаемости» (1997-1999); № 00-04-48010 «Цикличность колебаний численности растительноядного насекомого: анализ ее природы у кукурузного мотылька с помощью таблиц выживаемости» (2000-2002); № 03-04-49269 «Природа цикличности динамики численности растительноядного насекомого: сравнительный анализ таблиц выживания кукурузного и лугового мотыльков» (2003-2005); № 06-04-48265 «Циклические колебания численности растительноядного насекомого как результат специфических взаимодействий регулирующих и модифицирующих факторов» (2006-2008); № 09-04-00619 «Зависимые от плотности факторы: насколько значима их роль в циклических колебаниях численности?»(2009-2011); № 12-04-00552-а «Регулирующие факторы в многолетней динамике численности растительноядных насекомых» (2012-2014). Целый ряд полученных нами материалов отличается существенной новизной. Если раньше полагали, что динамика численности кукурузного и особенно лугового мотыльков детерминируется почти исключительно независимыми от плотности факторами (напр., Макарова, Доронина, 1980, 1985; Поляков и др., 1980, и др.), то нами доказан весомый вклад в смертность насекомых факторов, зависящих от плотности – паразитоидов и патогенных микробов (Фролов, 2004; Фролов и др., 2008; Малыш, 2006; Токарев и др., 2007). Оказалось, что низкую плодовитость имаго и жизнеспособность гусениц в период депрессии численности можно объяснить высоким уровнем их заражённости микроспоридиями – облигатными внутриклеточными паразитами, наиболее широко распространенными патогенами в природных популяциях чешуекрылых и других насекомых (Исси, 1986; Соколова, Исси, 2001; Токарев и др., 2007; Becnel, Andreadis, 1999; Solter, McManus, 2003). Нами активно ведутся работы по накоплению данных о молекулярных гаплотипах патогенных микроорганизмов, что позволит исследовать видовую принадлежность, генетическое разнообразие и филогенетические связи последних (Malysh et al., 2010, 2013ab, 2014; Tokarev, 2010; Tokarev et al., 2008). Из полученных в 1994-2014 гг. результатов вытекает, что колебания численности кукурузного и лугового мотыльков, а также хлопковой совки являются результатом сложных взаимодействий модифицирующих и регулирующих факторов, причем подъемы численности в очередных циклах обычно обуславливаются эффектами модифицирующих факторов, тогда как спады – детерминируются регулирующими факторами (энтомофагами и энтомопатогенными микроорганизмами). Наблюдения за динамикой численности упомянутых объектов в сравнении с таковой колорадского жука дают основание предполагать, что регулирующие факторы смертности, по крайней мере во многих случаях, играют важную роль в колебательных изменениях численности у насекомых-фитофагов (Фролов и др., 2012).

Нашим коллективом для анализа молекулярной филогении и генетической структуры популяций насекомых и их патогенов широко применяются технологии, основанные на анализе последовательностей ДНК. В частности, в рамках международного сотрудничества с учеными из Франции выполнен проект РФФИ № 07-04-92170-НЦНИ «Вредные виды рода Ostrinia в Евразии как модель экологического видообразования» (рук. российского коллектива А.Н.Фролов), в результате которого был сделан вывод о том, что межвидовая дифференциация Ostrinia spp. слабо зависит от географической удаленности местообитаний популяций, а внутривидовая генетическая дивергенция у O. scapulalis не зависит от морфологической вариации насекомых. По окончании международного проекта РФФИ № 12-0491174-ГФЕН_а «Изучение экологических аспектов диапаузы и миграций лугового мотылька Loxostege sticticalis в приграничном регионе России и Китая» на основании полученных данных об отсутствии (a) генетической сегрегации (по SNP-локусам гена COI) и (b) вариабельности фотопериодической реакции насекомых в ареале был сделан вывод, что луговой мотылек использует ресурсы среды как метапопуляция – устойчивая совокупность субпопуляций, каждая из которых существует непродолжительное время. Исследовательский опыт сотрудников и экспериментальная база ВИЗР позволяют проводить рутинную светооптическую диагностику патогенных микроорганизмов основных групп, их выделение и искусственное заражение тест-объектов (Фролов и др., 2008; Tokarev et al., 2007) в сочетании с молекулярно-биологическими методами для экспресс-диагностики, оценки видового разнообразия и филогенетических связей патогенных микроорганизмов (Токарев и др., 2009а, б; Malysh et al., 2010). Это позволяет не только оценивать биоразнообразие и вирулентность патогенов, но и способствует совершенствованию систем культивирования насекомых, свободных от патогенов. В рамках завершающегося в 2014 г. гранта Президента РФ МК-1175.2013.4 «Генетическое разнообразие энтомопатогенных микроорганизмов как следствие популяционной стратегии их хозяев – растительноядных чешуекрылых» (рук. Ю.М. Малыш) показана возможность использования данных о генетическом полиморфизме сообществ паразитов в качестве показателя степени разобщенности локальных популяций наземных насекомых-фитофагов.